• Morfología y estructura cerebelosa

       El cerebelo está ubicado en la fosa craneal posterior, por detrás del cuarto ventrículo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, encontrándose cubierto por arriba por la tienda del cerebelo. El cerebelo procesa la información proveniente de muchas fuentes diferentes, que incluyen la médula espinal, el tronco del encéfalo y la corteza cerebral, y proyecta hacia muchos centros diferentes en el encéfalo involucrados en las adaptaciones posturales y en la generación de movimientos.


       Macroscópicamente está constituido por dos hemisferios cerebelosos unidos por un vérmix mediano estrecho y está conectado a la cara posterior del troncoencéfalo por tres haces simétricos de fibras nerviosas denominados pedúnculos cerebelosos superior, medio e inferior. El cerebelo está dividido en tres lóbulos principales: el lóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo floculonodular con las amígdalas ambos lados. El cerebelo recibe su sangre a través de la arteria cerebelosa posteroinferior (PICA), rama de la arteria vertebral, y a través de las arterias cerebelosas anteroinferior (AICA) y superior (SCA), ramas de la arteria basilar. Estas arterias también vascularizan partes del tronco del encéfalo.


       Estructuralmente el cerebelo está formado por una cubierta externa de sustancia gris denominada corteza y la sustancia blanca interna, en cuyo interior hay tres masas de sustancia gris en cada hemisferio formando los núcleos intracerebelosos.


       La corteza cerebelosa puede considerarse como una lámina grande con pliegues ubicados en el plano coronal o transversal denominados folium. La sustancia gris de la corteza en toda su extensión posee una estructura uniforme y puede dividirse en tras capas: la capa molecular (capa externa), la capa de células de Purkinje (capa media) y la capa granular (capa interna).


       a) Capa molecular: contiene dos tipos de neuronas; la célula estrellada externa y la célula en cesta interna, que se encuentran diseminadas entre las arborizaciones dendríticas y numerosos axones delgados que corren paralelos al eje mayor de las folia.


       b) Capa de células de Purkinje: son neuronas de Golgi tipo 1 grandes y están dispuestas en una sola capa. En un plano transversal a las folia, las dendritas de estas células se dirigen a la capa molecular donde sufren una ramificación profusa. Las ramas primarias y secundarias son lisas y las ramas siguientes están cubiertas por espinas dendríticas gruesas y cortas que forman contactos sinápticos con las fibras paralelas derivadas de los axones de las células granulosas. En la base de las células de Purkinje, el axón nace y pasa a través de la capa granulosa para entrar en la sustancia blanca, adquiriendo una capa de mielina y terminando mediante sinapsis en células de uno de los núcleos intracerebelosos.


       c) Capa granulosa: formada por células pequeñas con núcleos que se tiñen densamente y tienen escaso citoplasma. Cada célula da origen a cuatro o cinco dendritas que tienen terminaciones como garras y hacen contacto sináptico con aferencias de fibras musgosas. El axón de cada célula granulosa pasa hacia la capa molecular, donde se bifurca en una unión en T, cuyas ramas corren paralelas al eje mayor del folium cerebeloso. Estas fibras, conocidas como fibras paralelas, corren en ángulos rectos a las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje. Se encuentran células neurogliales a lo largo de esta capa.


       Los núcleos intracerebelosos son cuatro masas de sustancia gris incluidas en la sustancia blanca del cerebelo a cada lado de la línea media. De afuera hacia adentro, estos núcleos son el dentado, el emboliforme, el globoso y el del fastigio (o del techo). Están compuestos por grandes neuronas multipolares con dendritas con ramificaciones simples. Los axones forman la eferencia cerebelosa en los pedúnculos cerebelosos superiores e inferiores.


       La sustancia blanca existe en una pequeña cantidad en el vérmix y en gran cantidad en cada uno de los hemisferios cerebelosos. Está formada por tres grupos de fibras: intrínsecas, aferentes y eferentes. Las fibras intrínsecas conectan diferentes regiones del cerebelo. Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y entran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores y medios. Las fibras eferentes comienzan como los axones de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa y la gran mayoría pasan hacia las neuronas de los núcleos cerebelosos y hacen sinapsis con ellas para luego abandonar el cerebelo. Las fibras de los núcleos dentado, emboliforme y globoso abandonan el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior. Las fibras del núcleo del fastigio lo abandonan a través del pedúnculo cerebeloso inferior.


       Existen una serie de mecanismos básicos que se han atribuido a la corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras y musgosas constituyen las dos líneas principales aferentes hacia la corteza y son excitadoras de las células de Purkinje. Los impulsos inhibidores fluctuantes son transmitidos por las células de Purkinje a los núcleos intracerebelosos, los cuales a su vez modifican la actividad muscular a través de las áreas de control motor del tronco encéfalo y la corteza cerebral. Así se observa que las células de Purkinje forman el centro de una unidad funcional de la corteza cerebelosa.


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